Genetik materyalin verici bir bakteriden alıcı bir bakteriye fajlar aracılığıyla nakledilmesine transdüksiyon adı verilir. Transdüksiyon suretiyle gen aktarılma olayına Gram negatif (Salmonella, E. coli, Shigella, Proteus, Vibrio, P. aeruginosa, vs.) ve Gram pozitif mikroorganizmalarda (Stafilokok ve basiller) rastlanılmıştır.

Fajlar, bakterileri parçalayan veya lize eden viruslardır (bakteriyofaj). Konakçıya özel olduklarından, bakteri fajları arasında da tür spesifitesi vardır.

Bazı fajların genomu, konakçı hücresine girdikten sonra orada replike olur ve bakteriyi parçalar (virulent veya vegetatif fajlar). Bir kısmı ise, infekte ettiği hücreyi lize etmeyebilir (temperate fajlar). Böyle fajlardan bazıları sitoplazmada kalır veya bazıları da konakçı DNA'sı ile birleşebilir. Böylece onun bir devamı haline gelebilir (profaj). İçerisinde profaj halinde bakteriyofaj bulunduran lizojenik hücreler, ultraviolet ışınlarına maruz bırakılırsa, profaj aktive olur ve konakçısını lize edebilir. Profajlar, yerleştikleri konakçı DNA'sından bir veya birkaç gen içeren bir segment parçasını alabilir ve bunu, adsorbe olduğu başka alıcı hücreye aktarabilir.


Transdüksiyon başlıca üç tarzda gerçekleştirilebilmektedir.
1- Generalize transdüksiyon,
2- Özel transdüksiyon,
3- Abortif transdüksiyon.


Generalize Transdüksiyon

Generalize transdüksiyonda, bakteri hücresi içinde faj olgunlaşırken, parçalanan konakçı DNA'sından bir segment, aynı yerde sentezlenen faj kapsidi içine tesadüfen girebilir. Böylece bu kapsid (fajın baş kısmı içinde), faj DNA'sından ayrı olarak ve değişik uzunlukta (50-100 gen içerebilir) bakteri DNA'sını da ihtiva etmiş olur. Böyle bir faj etrafa yayıldıktan sonra, başka bir bakteriyi infekte ettiğinde, kendi DNA'sı ile birlikte konakçı DNA'sını da alıcı hücreye aktarır. Eğer, faj, taşıdığı bu bakteri DNA'sı ile birlikte konakçı hücrenin kromozomu ile birleşirse, taşıdığı karakterler yönünden alıcı hücreyi pozitif hale getirir. Birkaç krossover dan sonra bakteri DNA'sı ile birleşebilen bu faj + bakteri DNA segmenti, alıcı hücre kromozomunun bir devamı haline gelir, birlikte replike ve transkripte olur ve taşıdığı genlerdeki bilgiler aynen mRNA'ya aktarılarak translasyona iştirak eder.

Generalize transdüksiyonda, bu görevi yapan fajlar, konakçı DNA'sının herhangi bir geninin veya belli bir segmentinin yanına yapışmazlar. Konakçı DNA parçalandığı zaman hücre içinde dağınık bir halde bulunan DNA parçacıklarından herhangi birinin, faj kapsidi içine tesadüfen girmesi ve içinde kalması sonu bu tarzda aktarılma şansına sahip olabilmektedirler. Bu nedenle her bakteri DNA segmentinin veya bunun üzerinde bulunan özel karakterlerin (genlerin) taşınma veya alınma olasılığı bütün genler için eşit olmaktadır.

Generalize transdüksiyon yapabilen fajlar arasında E. coli K 12'nin P1 fajı (M.A. 60 x 106) ve Salmonellalarda PLT 22 fajı (M.A. 26 x 106) vardır. Bu fajlarla gerçekleştirilebilen generalize transdüksiyon 10-5-10-6 oranındadır. E. coli K 12-P1 fajı konakçı DNA'sı ile birleşmez ve bir plasmid gibi hücrede bağımsız kalır ve müstakil olarak replike olur. Bu faj aracılığı ile, E. coli K 12 suşunun triptofan sentezinde görev yapan 5 genin sıralanması saptanabilmiştir. Salmonellalardaki PLT fajının hücreye adsorbe olabilmesi için konakçının somatik O-antijen 12 fraksiyonuna sahip olması gerekir. B. subtilis 'te bulunan SPIO ve PB 51 fajları da aynı şekilde generalize transdüksiyon yapabilmektedirler. Ancak, bu fajlar konakçı genomu ile integre olabilirler.


Özel Transdüksiyon

Özel transdüksiyon oluşturan fajlar konakçı DNA'sında belli bazı genlerin yanına yerleşirler ve hücre DNA'sı ile birleşerek profaj haline dönüşürler. Bu bakımdan da, episom karakteri gösteren F-faktörüne benzerler (Hfr). Konakçı hücrenin kromozomu ile birleşmiş bulunan faj, konakçı hücre UV-ışınlarına maruz bırakılırsa, aktive olur ve DNA'dan veya yerleştiği yerden ayrılarak konakçısını lize ederler. DNA'dan ayrılırken, yanında bulunduğu veya yanına yapıştığı bakteriye ait geni de birlikte alarak ayrılırlar. Böyle bir faj başka bir bakteri kültürüne inokule edilirse buradaki hücreleri infekte ettiğinde bu taşıdığı geni o bakteriye aktarır ve bakteriyi, gende bulunan özel karakterler yönünden, pozitif hale getirir.

Özel transdüksiyon yapan fajlar arasında E. coli K 12 'nin lâmbda fajı ve Ø 80 fajı örnek olarak gösterilebilir. Lâmbda fajı, E. coli 'de genellikle biotin ile galaktoz geninin arasına girer ve burada profaj olarak bulunur. Hücreden ayrılırken galaktoz genini de (gal+) birlikte alır. Eğer, bu faj, gal- bir mikroorganizmayı infekte ederse, bunu gal+ haline sokar. Bu tarz transdüksiyon 10-6-10-7 oranında gerçekleşmektedir. Triptofan genin yanına yerleşen Ø 80 fajı da; aynı lâmbda fajı gibi hareket eder.

Bazı durumlarda, profaj, konakçı hücresinden ayrılırken ve konakçı DNA'sından bir segment alırken buna karşılık kendi DNA'sından da bir kısmını, konakçı DNA'sı üzerinde bırakabilir. Böylece DNA'sında eksik genler bulunan faj, bu durumuyla başka bir bakteriyi infekte ettiğinde, bu alıcı hücre içinde eksik genlerin oluşturacağı veya sentezlediği önemli ürünleri bulamazsa ve bu bakteri de, eğer bu ürünleri sentezleyecek bilgilere haiz başka bir fajla infekte olmazsa, eksik olan faj genomu replike olamaz ve olgunlaşamaz. Böyle transdüksiyona da sınırlı transdüksiyon adı verilir.

Abortif Transdüksiyon

Fajlar tarafından, konakçısından alınan ve bazı karakterleri (genleri) taşıyan DNA segmenti, faj başka hücreyi infekte ettiğinde, bu hücreye aktarılır. Ancak, bu DNA parçası hücre içinde kalır, bakteri DNA'sı ile birleşmez. Bağımsız olarak hücre içinde bulunmasına karşın, hücre DNA'sı ile eş zamanda replike olma kabiliyetine de sahip değildir. Ancak, taşıdığı karakterler yönünden hücreyi pozitif hale getirebilir. Bakterinin her bölünmesinde, bu ekzogenot bir kardeş hücrede kalır ve onu pozitif hale sokar. Böylece DNA segmenti replike olmadan, bakterinin her bölünmesinde bir hücre kalmış olur.

İlk başlangıçta, bu ekzogenotu taşıyan ve fakat sonra, hücre bölünmesi sonu, diğer hücrede kalması nedeniyle sonradan bunu kaybeden bir bakterideki enzimler, müteakip bölünmeler de giderek azalır ve kaybolur. O zaman hücreler, bu enzimleri ihtiva etmediğinden negatif hale dönüşürler


kaynak : Prof. Dr. Mustafa Arda
Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Temel Mikrobiyoloji 1